有关虫黄藻

珊瑚和虫黄藻的故事

今天我们要讲一个“在一起”的故事。自然界中充满了这样的故事,比如蝴蝶、蜜蜂等昆虫可以为植物传粉,植物则提供花蜜作为回报;蚜虫吸食植物的汁液,在体内转化为含糖的营养物质,吸引蚂蚁前往吸食,而蚂蚁反过来为蚜虫提供保护,使它们免受其他生物的威胁;海洋中,小丑鱼常常生活在海葵的触手之间,因而又被称为“海葵鱼”,它们获得了海葵毒刺的保护,同时自己消化后的食物残渣又能作为海葵的食物。

所有这些关系都可以称为“互利共生”,即两个物种通过相互作用都能获得利益的模式。虽然几乎所有互利共生关系都要求双方有所付出,但也存在只获取利益而不回报的角色。与人类的交易类似,不同的生物之间也能为彼此提供诸多“产品”和“服务”,这是长期演化的结果。

海洋世界中,互利共生的例子随处可见,特别是在多姿多彩的珊瑚礁生态系统中,上面提到的海葵和小丑鱼便是一例。珊瑚礁主要分布在热带和亚热带的浅海区,依赖温暖、透明度高的海水才能生长。海流虽然能为珊瑚礁提供氧气和营养物质,但总体而言,热带浅水海区的营养盐水平是相当贫瘠的。珊瑚礁生态系统之所以能成为“海洋中的热带雨林”,拥有丰富多样的生物种类,最重要的因素便是底层微生物和充足的阳光。这其中,扮演着最重要角色的便是今天要讲到的主角——虫黄藻。

虫黄藻的发现

在讲述珊瑚与虫黄藻的故事之前,我们先来了解一下虫黄藻是如何被发现的。1881年,科学家勃兰特(Brandt)发现在不同的放射虫、水螅和海葵中共生着一种单细胞藻类,而且大多数呈黄色,因此他建议将其称为“虫黄藻”。一开始,科学家将与旋涡虫和黄侧花海葵共生的硅藻和甲藻都称为虫黄藻,后来,与钵水母、海葵、珊瑚、水螅甚至砗磲外套膜里共生的单细胞藻类都被统称为虫黄藻。

20世纪40年代,日本人川口四郎提出与石珊瑚共生的单细胞藻类是一种裸甲藻。之后,科学家相继在钵水母、黄侧花海葵和另一种海葵中分离出了相同的裸甲藻,并将其命名为小亚德里亚共生藻(Symbiodinium microadriatium)。20世纪80年代以来,无论是对藻类的生物化学、形态学或行为学研究,还是染色体组型、DNA杂交和DNA序列组成的研究都表明,虫黄藻并不是单一的物种,而是包括了许多物种。

与造礁石珊瑚共生的虫黄藻大多数是裸甲藻目共生藻属种类。利用分子生物学工具,还可以将共生藻属再分为9个主要的系群。虫黄藻可以在海水中自由生活,也可以在多种生物体内存在,形成了互利共生的关系。从有孔虫到石珊瑚,从水母、海葵、软体动物,到涡虫、海绵的体内,都可以见到虫黄藻的身影。这种共生关系可以直接由宿主亲代传递给子代,但更多的是宿主从周围环境中获得虫黄藻而形成。

可以说,石珊瑚与虫黄藻之间的共生关系是珊瑚礁生态系统的基础。过去几十年来,人类活动和气候变化给珊瑚礁带来了严重的威胁。了解珊瑚与虫黄藻的共生机制,或许将帮助我们找到阻止珊瑚礁生态系统崩溃的方法。

多彩的珊瑚

第一次见到珊瑚礁的人,往往惊艳于珊瑚的绚丽色彩和复杂形态;但是你在博物馆里经常只能看到苍白的石灰质骨骼标本。海水中那“一棵棵”珊瑚,有的呈树枝状、有的如同平桌、有的形似圆球,实际上是由无数珊瑚虫组成的群体。在珊瑚虫体内,又生活着数量众多的虫黄藻。珊瑚虫在利用带刺细胞的触手捕食浮游动物的同时,还能依靠虫黄藻的光合作用获取能量。

珊瑚虫体内含有荧光色素和非荧光色素,前者最具代表性的便是绿色荧光蛋白,能够将有害的紫外线转化为绿光。夜间用紫色灯照射含有绿色荧光蛋白的珊瑚时,你会看到绿色荧光,就是这个原理。非荧光色素则能够反射一部分强光,从而保护珊瑚虫自身。虫黄藻一般呈褐色、黄绿色或茶色。有时如果光线不足,珊瑚体内的虫黄藻密度会相应增加,以增加光合作用效率,从而使颜色逐渐加深,盖过了珊瑚虫本身的色素。

珊瑚呈现出的多彩颜色,便是自身荧光与虫黄藻颜色共同作用的结果。一些珊瑚也会由于含有某种色素、矿物而呈现出特别的色彩,比如红珊瑚。在虫黄藻色素的衬托下,珊瑚外观会变得更加丰富和迷人。

在热带海区强烈的阳光下,珊瑚的荧光色素还具有防晒的功能,能保护珊瑚虫和虫黄藻免受损伤。科学家还在一些较深水层(如30~100米之间的中光度水层)中发现了能发出较强荧光的珊瑚。考虑到这一深度通常光线微弱,因此研究者推测,它们的荧光色素可能并不是用于防晒,而是能为其体内的虫黄藻带来更多的光线,促进光合作用。

如何“在一起”

珊瑚可以通过吞噬作用来“撷取”周围海水中的虫黄藻。一开始,被吞噬的虫黄藻先在珊瑚虫细胞内形成吞噬小体,再经过一系列过程形成稳定的共生体。

虫黄藻进入珊瑚内胚层细胞后,会被共生膜包裹住。共生膜具有运输各种物质进出细胞的功能,还能进行细胞间信息的传递。借助共生膜,虫黄藻便能获得珊瑚提供的二氧化碳以及含氮、磷等元素的代谢产物,作为光合作用的原料。反过来,珊瑚细胞也能通过共生膜来获得虫黄藻制造的糖类、脂质等光合作用产物。因此,对共生膜的分子组成和功能分析是研究共生机制的重要部分。

科学家还发现一个有趣的现象,那就是虫黄藻鞭毛的变化。虫黄藻属于甲藻,而甲藻又被称为双鞭毛藻。在水中自由活动时,虫黄藻通常有两条能帮助游动的鞭毛,但是当它经过吞噬作用进入珊瑚内胚层细胞后,鞭毛就消失不见了。此时的虫黄藻变成卵圆形且无法移动,在珊瑚虫体内“定居”下来。不过,如果虫黄藻离开宿主珊瑚,鞭毛还会再长出来,又变成典型的“双鞭毛藻”。

共生的学问

进入珊瑚虫体内之后,虫黄藻不仅外形会发生巨大的变化,而且其细胞分裂也受到宿主的调控。共生状态时,虫黄藻被共生膜包裹着,只有5%的个体能够进行细胞分裂,而非共生条件下的虫黄藻个体有50%能进行细胞分裂。由此可以看出,宿主珊瑚能控制体内虫黄藻的生长速率,并且通过排出正在分裂的细胞,来达到控制虫黄藻数量的目的。

珊瑚甚至还能调节藻细胞内的钙调蛋白(一种能与钙离子结合的蛋白质,普遍存在于真核生物细胞中)信号,来控制自身组织中固定碳的释放,通过这种限制营养物质供给的方法控制虫黄藻的数量。在更大的时间尺度上,珊瑚似乎还能在较冷的季节里减少虫黄藻的数量,主要依赖异养的摄食方式;而在温暖时期,它们又会促进虫黄藻数量的增加。

共生关系并不是两个合作者简单的相加,而是会带来新的代谢模式,从而提高双方的生存竞争力。因此,我们应该用整体的眼光来观察共生关系。作为一个整体,珊瑚与虫黄藻之间无论是在新陈代谢、组织结构,还是在酶的活性上,都需要进行一定的修正和调和,从而确保双方获得最佳的生存策略。

珊瑚提供了光合作用所需的无机碳、无机氮和磷酸等原料,而虫黄藻反过来将90%以上的光合作用产物分享给珊瑚,形成非常“甜蜜”的依存关系。此外,珊瑚还会分泌有机黏液,将有机物质分享给珊瑚礁生态系统中的其他成员,许多微生物、无脊椎动物,甚至一些鱼类都会以这些黏液为食。

在虫黄藻进行光合作用的同时,宿主珊瑚需要应对葡萄糖浓度、酸碱度和氧气浓度的显著变化。下午,珊瑚虫体内的气体饱和度可达250%,到了晚上则降到5%以下,珊瑚虫抵抗高氧浓度的策略之一是增加超氧化物歧化酶的活性。虫黄藻的存在还能使宿主的碳酸酐酶活性增加达29倍,并促进特异性膜运输蛋白的表达,从而为共生体提供各种离子。

为了维持良好的共生关系,珊瑚需要生活在清澈的浅水区,但这会面临强烈的阳光辐射。为了防止“晒伤”,虫黄藻会产生能吸收紫外线的化合物类菌孢素氨基酸。

虫黄藻也有“眼睛”

珊瑚礁的色彩来源于珊瑚虫体内的虫黄藻,一项研究显示,虫黄藻还有类似视觉的能力。虫黄藻会排出神秘的晶体状沉积物,其主要成分为尿酸。在昆虫和动物眼睛里的光反射结构中,尿酸是常见的物质。

之前科学家将这种物质误认为是草酸钙,即一种常见于植物体内的物质。在实验中,虫黄藻的晶体丛能强烈地反射光线,表明这可能是一个“具有真正功能的眼睛”。虫黄藻每个藻体内都含有一个光受体分子,可形成所谓的“眼点”结构。在低等生物,如水母和其他藻类中,眼点是一些对光敏感的斑块,具有感知周围环境的功能。

其他种类的甲藻具有4种不同类型的眼点,而虫黄藻的眼点与之都不相同。考虑到与珊瑚共生关系的重要性,虫黄藻可能正是利用眼点来寻找最佳的宿主。反过来,幼年珊瑚虫可能利用某种未知的“吸引机制”来诱导虫黄藻前来定居。

更有意思的是,虫黄藻只有在寻找定居的珊瑚礁时才具有眼点。一旦进入宿主体内,这些单细胞有机体就失去了感光能力。相比之下,在砗磲体内生活的共生藻还一直保留着眼点的结构。科学家推测,这可能是因为砗磲体内的藻类“希望”逃离砗磲的控制,后者“蓄养”这些藻类,并且每天晚上都要吃掉一些。

共生关系的崩溃

当我们肉眼看到珊瑚白化时,珊瑚体内的虫黄藻密度实际已经减少了70%~90%。白化意味着珊瑚得了重病,但还没有死亡。如果白化的时间过长,珊瑚的死亡便不可避免,最终只留下苍白的碳酸钙骨骼。

近一个多世纪以来,人类社会的工业发展燃烧了大量的化石燃料,使地球大气中二氧化碳的浓度不断上升,引发了全球变暖现象,海水温度也呈上升趋势。此外,过高的二氧化碳含量也会导致海水酸化的发生。这些环境变化加上日益严重的海洋污染问题,都可能导致珊瑚面临死亡威胁,许多地方的珊瑚已经出现白化现象,一些珊瑚礁生态系统面临崩溃。

珊瑚白化过程中共生体细胞间的活动非常复杂,目前的研究也非常有限。我们大致可以将白化的过程分为三个阶段:首先是活性氧类的产生;其次是细胞间的信号引发珊瑚白化;最后是虫黄藻离开珊瑚——通过胞吐作用或宿主细胞的分离,以及宿主细胞的凋亡。一些宿主细胞可能会由于抗凋亡蛋白的激活而幸存下来,未来还有重新长出珊瑚组织的机会。

科学家在实验室中证实了许多能导致珊瑚白化的因素,包括极端温度(过冷或过热)、强光照射、长时间黑暗、重金属和病原菌等。有一个假说认为,珊瑚白化实质上是宿主的一种免疫反应。对宿主珊瑚来说,虫黄藻原本是外来的入侵物质,但通过某种机制避开了珊瑚的免疫系统,从而在其体内定居。当虫黄藻受损伤时,会释放活性氧化物和氮化物,从而引发珊瑚的免疫反应,将虫黄藻驱逐出去。不过,这一假说尚未得到证实,究竟是珊瑚驱逐虫黄藻,还是虫黄藻发现环境条件不利生存而主动离开,依然是一个谜。

发表于2016第3期《大自然》

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有关虫黄藻》上有2条评论

    • 这得看是什么类型的文章,新闻时事类的基本不用,其他的原则上是要得到授权的。不过我写的东西有部分是翻译,也有很多不是翻译的内容,毕竟科普嘛总会扩展开去,所以其实也不用找原作者授权

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