病毒

病毒引起的原核生物死亡

上面提到，在深海沉积物中和沉积物与海水交界层上，超过99%的原核生物病毒感染都是由裂解性（lytic）的，而这种类型的感染最终将导致寄主死亡。如何对这一感染—死亡过程进行分析呢？

首先，让我们来看看病毒的丰度和生产量，与原核生物的丰度和异养生产量之间的关系。沉积物中病毒的丰度与生产量随深度变化不大，即使把经纬度和取样时间考虑进去也是如此。但是，病毒和原核生物丰度在很大范围的水深条件和环境条件下呈共变关系。同时，病毒生产量和原核生物异养生产量呈非常明显的正相关。这表明，病毒复制对宿主丰度和新陈代谢具有依赖性，也表明与深度不相关观察结果不是由于研究方法造成的人为结果。因此，证实了这样一种新观点：深海海底生态系统远比先前想的有活力得多，而且深海极端的条件对病毒的发展并无不利影响。

接下来，我们来估计一下沉积物中病毒对原核生物生产量的影响。每克沉积物中每小时被病毒感染致死的原核生物数量以病毒生产量和原核细胞（噬菌体）裂解量之间的比例来计算。病毒生产量即每克沉积物中每小时产生的病毒数量；裂解量即受感染原核生物细胞裂解时释放的病毒数量。裂解量通过三种独立的方法进行估计：（1）时程实验。将原核细胞感染死亡数除以病毒丰度随时间的增量；（2）利用文献资料，对细胞生物容积（biovolume）和裂解量进行回归分析；（3）同透射电子显微镜直接计算原核细胞中的噬菌体数量。病毒感染的原核细胞死亡率由每小时死亡的原核细胞数除以每小时产生的总原核细胞数得到，以百分比表示。

用时程实验的平均裂解量（45），我们可以计算出病毒消耗掉了全球深海沉积物中原核异养生物总生产力的80%。这还是比较保守的估计，有的方法甚至估计这一比例达到90%或以上。病毒诱导的原核生物的死亡率随着水深的增加，从海岸沉积物中的16%±3%（n = 11），到中深海区沉积物（160-1000 m水深，n = 41）中的64%±3%，到1000 m水深以下底层沉积物中的89%±2%（n = 67）。

这些研究结果表明，病毒是世界范围内深海沉积物中原核生物主要的致死原因，并导致大部分原核生物碳生产量分流成为有机残渣。这一发现让我们对深海生态系统中食物网和生物地球化学过程的了解更进了一步。病毒杀死了大量原核生物，阻止了深海沉积物中大部分微生物生物质向高营养级的输送。这些研究结果也有助于解释深海生态系统悖论：尽管有着严峻的食物限制，大部分的原核生物生物质却没有被深海生物利用。

生态系统的角度

事实上，原核生物在这场游戏中可能并不仅仅只是一个受害者的角色。我们知道，大部分深海中有机资源的总量很低（有机碳浓度比海岸系统中低10—20倍），大部分由难溶化合物组成，是原核生物新陈代谢和周转的一个限制因子。实验结果表明，深海沉积物中原核生物裂解释放的碳与原核生物更新率（turnover）之间具有明显的相关关系。

说到这里，我们不得不提到“病毒分流”（viral shunt）的概念，见图2。

图2 病毒促进海洋生物化学循环。通过裂解作用，病毒将浮游生物到更高营养级的碳流动截断，使这部分碳分流到溶解的和颗粒的有机质（D-P-OM, dissolved and particulate organic matter）库中。（Curtis. A. Suttle, 2005）

由此我们可以推测，较强的病毒分流作用与较高的原核生物生长率有关。一方面，病毒杀死了沉积物里一大部分的原核生物，降低了对可用资源的竞争；另一方面，裂解作用释放出的易分解的营养物质可以被未感染的原核生物高效利用，从而解释了为何在资源缺乏的深海生态系统中存在着较快的原核生物更新速率。用本文主要作者Roberto Danovaro的话来说，病毒提供了一种可以追溯到地球生命起源时期的种群控制方式，“病毒在杀死这些微生物的同时也促

2008年8月28日出版的这期nature杂志封面讲述了深海海底正在进行着的故事：病毒与细菌争斗着，为其他细菌提供了食物。印象中贫瘠、荒凉的大洋海底，从另一个角度来却显得生机勃勃：病毒、细菌和古细菌是这里的常住居民，各种奇异的深海动物则飘忽不定，过着有这顿没下顿，吃多少算多少的生活。遗憾的是，到目前为止，我们对这个占地球表面65%的深海海底沉积物生态系统中正在发生的一切所知寥寥。不过，通过对232份深海沉积物样品分析，得出有关病毒和原核生物之间的恩怨关系，或许可以为我们了解该生态系统在全球生物量生产和地球化学循环中扮演的角色提供一些线索。

海洋病毒简介

病毒，作为最简单的生命形式，在我们这个星球上无处不在。它们是众多疾病的罪魁祸首，它是最多样的基因库，还是地球化学循环中重要的推动力量。病毒广泛存在于海水中，在世界范围内任何深度的海，上至大陆架，下至深不可测的海底，数量都是惊人的。科学家估计，在体积约为1.3×1021 l的海水中，病毒平均含量约为3×109 个/l，总数量约为4×1030。如此庞大的数量，使得病毒成为海洋中数量最多的生物体（超过原核生物种类至少一个数量级），同时它们还是仅次于原核生物的第二大生物量组分。

图1 原核生物，原生动物，病毒的生物量和丰度对比图。病毒是海洋中丰度最高的生物群体，包含了将近94%的含核酸粒子（nuclei-acid-containing particles），但由于体型太过微小，病毒的生物量只占了约5%。相比之下，原核生物尽管含核酸粒子的数量不到10%，生物量却超过了90%。而原生动物，其生物量总的来讲很可能比病毒还少。（Curtis. A. Suttle, 2007）

海洋中的病毒，一部分源于人类活动的有意或者无意排放，这些病毒通常是暂时存在的；另一部分是长期生活在海洋中，或漂浮或寄生，成为海洋生态系统中不可缺少的一部分。海洋病毒的存在方式包括游离浮游、吸附于无机或有机颗粒、海洋生物非感染性携带、海洋生物急性或慢性感染和海洋生物溶源性感染。其中游离在海洋中的病毒在海洋中广泛分布，含量极其丰富。主要种类包括大量的噬菌体和藻类病毒。细菌病毒，即噬菌体（Bacteriophages），广泛存在于海洋环境中，海洋中的细菌、蓝细菌及真核类微生物都发现有它的噬菌体，因此，噬菌体对细菌群落、类型和数量等的变化产生重要的影响。藻类病毒最早是在蓝藻中报道的。根据其形态、结构、生化性质和感染情况的不同分为噬藻体（cyanophage）和藻病毒（phycovirus）。Suttle.C.A.使用先进的技术发现噬藻体在海水中异常丰富，其浓度常常超过104~105个/ml。Van Etten,J.L.等指出，目前已在40多个类群的真核藻类中发现了病毒或VLPs（Virus-like particle），它们分布于已知的14个纲中的11个纲，而仅Euglenphyceae，Bacillariophyceae和Tribophyceae 3个纲中尚未报道发现病毒。

    海洋病毒广泛存在于海洋各个角落，但其分布并非无迹可寻。有研究结果显示深海中约含病毒3*106 个/ml，沿岸水域约含108 个/ml。Cochlan，W.P.的研究表明，海水表层中的病毒的数量相对较大，随深度的增加，丰度逐渐减小，在